Embriófejlődés megtermékenyítés nélkül: az apomixis

Annak ellenére, hogy az ivaros szaporodás fő célja a genetikai változékonyság biztosítása (a meiózis és a megtermékenyítés eseményei révén), ritkán előfordul, hogy megtermékenyítés nélkül alakul ki embrió a magkezdeményben. Ezt a jelenséget nevezzük apomixisnek. A folyamat adaptív értékű, ugyanis megporzó partner nélkül is lehetővé teszi a terjedést (pl. újonnan kolonizált területeken). Ugyanakkor genetikai sajátságai a növénynemesítés számára is fontossá teszik a jelenséget.

Az embrió eredete alapján az apomixisnek több típusát különíthetjük el. A sporofitikus apomixis (más néven adventív embrióképzés) során a magkezdemény valamely diploid, anyai (azaz a sporofiton) sejtje (pl. az integumentum vagy a nucellusz egyik sejtje) fejlődik mitózisokkal embrióvá. Mivel ebben az esetben szabályos embriózsák is kialakul, előfordulhat, hogy egyetlen magban több, különböző eredetű embrió is létrejön (poliembriónia). A jelenség a citrusféléknél (Rutaceae) gyakori, más családokban csak nagyon ritkán fordul elő.

Az apomiktikus folyamatok nagy része a gametofitikus apomixis kategóriájába sorolható. Ekkor az embriózsák fejlődésében következik be olyan változás, ami diploid petesejtet eredményez, amiből később megtermékenyítés nélkül alakulhat ki diploid embrió (a gametofitikus apomixis folyamatának ez utóbbi szakaszát nevezzük partenogenezisnek). A diploid petesejtet tartalmazó embriózsák kétféle módon jöhet létre. Diplospória esetében a makrospóra-anyasejt meiózisa szenved zavart, ami diploid makrospórákat eredményez. Amennyiben ezek a spórák a hagyományos módon osztódnak tovább, az embriózsák valamennyi sejtje – így a petesejt is – a megszokotthoz képest kétszeres kromoszómaszámú lesz. A másik (gyakoribb) lehetőség az apospória, amikor a nucellusz valamely diploid sejtje kezd makrospóraként osztódni, és hoz létre a hagyományoshoz képest kétszeres kromoszómaszerelvénnyel rendelkező sejtekből álló embriózsákot. (Érthető módon az apospória is járhat együtt poliembrióniával.)¹

_________________________________

¹ Érdekes, hogy az apomiktikus embrióképzés nem feltétlenül jár együtt partenogenetikus endospermium-képzéssel. Az apomiktikus embrió mellett találhatunk „szabályos”, megtermékenyítéssel létrejövő (ún. pszeudogám) táplálószövetet, de akár szintén apomiktikus úton kialakuló (autonóm) endospermiumot is.