A növényi sejt metabolikus kapcsolatrendszere

Minden élő sejt a környezetével folyamatos anyag- és energiaáramlási kapcsolatban álló, nyílt anyagi rendszer. A külvilágból felvehető anyagokból a különféle biokémiai folyamatok szabadítják fel a sejt működéséhez szükséges energiát, valamint szintén ezekből a vegyületekből állítják elő a sejtet felépítő anyagokat is.

Az átalakulás szempontjából kétféle anyagcsere-folyamat létezik. A lebontó folyamatok lényege, hogy nagy energiatartalmú, összetett szerves vegyületek eloxidálásával kémiai energiához (ATP) juttatják a sejtet, miközben a kiindulási molekula alacsonyabb energiatartalmú, egyszerűbb (végül szervetlen) vegyületekké alakul át. A felépítő folyamatok ezzel szemben kis energiatartalmú, erősen oxidált vegyületekből állítanak elő ATP felhasználásával nagy energiatartalmú, redukált vegyületeket – fő céljuk a sejt saját anyagainak előállítása (+info). A növényi szervezet szervetlen vegyületekből is képes szerves vegyületek előállítására: autotróf anyagcserét folytat. (Szemben az állatok és a gombák sejtjeire jellemző heterotróf anyagcserével.)

A szénhidrát-anyagcsere folyamatainak helye a sejtben

A fotoszintézis folyamatai a kloroplasztiszban mennek végbe. Az ide – diffúzióval – bejutó CO₂-ból és vízmolekulákból glükóz (C₆H₁₂O₆) keletkezik (valamint diffúzióval távozó O₂-gáz). A glükóz vagy még a színtestben keményítővé alakul, és ideiglenesen raktározódik, vagy (jellemzően trióz-foszfát formájában) kijut a színtestből a sejtplazmába, ahol újra felépülve többféle folyamatban is részt vehet (+info). Az egyik lehetőség, hogy fruktózzal szacharózzá kapcsolódik össze, majd kilép a sejtből, és a szállítószövet háncsrészében egyéb, főként nem fotoszintetizáló területekre szállítódik el. Előfordulhat, hogy más monoszacharidokká alakul, és a Golgi-készülékbe kerül, ahol vagy glikoproteidekbe épül, vagy a sejtfal hemicellulóz ill. pektin komponensének összetevője lesz, majd a szekréciós apparátus útján a sejt felszínére kerül. A sejtplazmából a szőlőcukor közvetlenül a sejthártyához is eljuthat, ahol a membránban levő cellulóz-szintáz enzimkomplexek (rozetták) a sejten kívülre jutatott cellulóz-fibrillumok felépítéséhez használják fel (tehát a sejtfal vázanyagává válik).

A negyedik lehetőség, hogy a sejtplazmába került glükóz a lebontó anyagcserébe lép be. A sejtbe került egyéb poliszacharidok lebontása is ezen a ponton kapcsolódik a glükóz-anyagcseréhez, mivel valamennyi felvett poliszacharid a sejtben monomerjeire hidrolizál és a keletkezett monoszacharidok mind képesek (közvetlenül vagy közvetve) glükózzá alakulni. A glükóz a sejtplazmában először a glikolízis ATP-t is szolgáltató folyamatában alakul át piroszőlősavvá. A piroszőlősav ezt követően vagy (anaerob lebontás esetében) erjedéssel alakul át etil-alkohollá (ritkábban szerves savakká), amely végtermékek a vakuólumba kerülnek, vagy az aerob biológiai oxidáció további folyamataiba lép be. Ez utóbbi esetben egy erős oxidációs lépésben (oxidatív dekarboxilezés) elveszíti karboxilcsoportját (ami CO₂-dá alakul) és két szénatomos acetil-csoportként szállítómolekulához (koenzim-A) kapcsolódva belép a mitokondriumba. (Egyes növényi sejtekben közvetlenül a piroszőlősav lép át a mitokondrium burkolómembránjain és a dekarboxileződés már a mátrixban megy végbe.) Az acetil-koenzim-A a mitokondrium mátrixában a citromsav-ciklus (Szent-Györgyi-Krebs-ciklus, trikarbonsav-ciklus) során CO₂-dá oxidálódik. Az oxidációs lépésekben keletkezett hidrogénszállító-koenzimek végül a mitokondrium belső membránjában levő enzimek segítségével, a terminális oxidációban alakulnak vissza nagy mennyiségű ATP és vízmolekulák keletkezése közben.

A lipid-anyagcsere folyamatainak helye a sejtben

A növényi sejtek kétféle módon is képesek lipidek előállítására: közvetlenül szervetlen vegyületből (CO₂-ból) és szerves vegyületek átépítésével. Az előbbi folyamat a kloroplasztisz sztrómájában zajlik, míg az utóbbi a sejtplazmában, az ott jelenlevő acetil-koenzim-A molekulákból kiindulva. A színtestben keletkező zsírsav-molekulák is kijutnak a citoszolba, ahol egyéb zsírsavmolekulákká alakulhatnak át.

A membránt alkotó lipidek szintézise a SER-ban levő enzimek segítségével történik: ebben a sejtalkotóban kapcsolódnak össze a zsírsavak foszforsavval és glicerin-származékokkal foszfatidokká, de itt jönnek létre a membránokban levő egyéb lipidek is. A SER membránja ezt követően a szekréciós útvonalon végighaladva alakul át a membránrendszer többi tagjának membránjaivá. (Az oleaszómákban raktározott lipidek szintén a SER-ben jönnek létre.)

A lipidek lebontása a növényi sejtekben a mitokondriumban és/vagy az ún. peroxiszómában történik, a két szénatomos termékeket adó, ß-oxidációnak nevezett folyamat során. Ennek végterméke acetil-koenzim-A, ami az organellumokat elhagyva kikerül a sejtplazmába.

A nukleinsav-anyagcsere folyamatainak helye a sejtben

A nukleinsavak nukleotid-monomerekből álló egy- vagy kétláncú molekulák. A nukleotidok szintézise alkotóikból (foszforsav, ribóz ill. dezoxiribóz, nitrogént tartalmazó szerves bázis) a sejtplazmában történik. A nukleinsav nukleotidok ezt követően építőelemként, a sejtmaghártya pórusain keresztül jutnak be a sejtmagba.

A nukleinsavak felépítése minden esetben valamilyen minta-szál (templát) mentén történik (+info). A dezoxiribonukleinsav (DNS) szintézise során a két nukleinsav-láncból álló molekula két lánca kettéválik és mindkét szál kiegészül egy újonnan keletkezett, a kiindulási nukleinsav-láncok meghatározta monomer-sorrendű, kiegészítő („komplementer”) lánccal. Ez a (szemikonzervatív) folyamat a replikáció. A DNS nem hagyja el a sejtmagot.

Az egyszálú RNS-ek szintézisének mintaszála szintén egyetlen DNS-lánc. Az RNS-szintézist (transzkripció) megelőzően az adott RNS-re vonatkozó információt kódoló DNS-szakaszt („gént”) tartalmazó DNS-részlet felnyílik és a két nukleinsav-lánc közül az egyik – mint mintaszál – mentén megtörténik az RNS felépítése. Ezen a módon keletkezik a növényi sejt valamennyi saját RNS-e, azaz többek közt a hírvivő (messenger) RNS (mRNS), a riboszomális RNS (rRNS) és a szállító (transzfer) RNS (tRNS) is. A háromféle RNS közül az mRNS és a tRNS kilép a sejtmagból a sejtplazmába, ahol a tRNS aminosavakkal kapcsolódik össze, míg az mRNS a fehérjeszintézishez szolgáltatja a közvetlen információt. Az rRNS ezzel szemben a sejtmagban marad, és a sejtplazma felől érkező fehérjékkel összekapcsolódva a riboszóma-alegységek felépítésében vesz részt a magvacska területén. (Később a riboszóma-alegységek is elhagyják a sejtmagot, hogy a sejtplazmában riboszómákká kapcsolódva a transzlációban vegyenek részt.)

A sejtmagon kívül a növényi sejt egyéb DNS-t tartalmazó sejtalkotóiban, a mitokondriumban és a színtestben is lezajlanak – bár alapvetően prokarióta mechanizmus szerint – a replikáció és a transzkripció folyamatai!

A fehérje-anyagcsere folyamatainak helye a sejtben

A fehérjék aminosav-egységekből felépülő biopolimer molekulák. A monomerek sorrendjére vonatkozó alapinformációt eredendően a sejtmagban levő DNS hordozza. Mivel azonban a fehérjék szintézise a sejtplazmában történik, a DNS-ben tárolt információnak ki kell jutnia a citoplazmába. Ezt biztosítja a hírvivő RNS (mRNS). Az információáramlás iránya tehát: DNS → mRNS → fehérje.

Habár a szervezet valamennyi sejtjében megtalálható (a sejtmagi DNS-ben) a növényi test összes fehérjére vonatkozó információ (=gén), egy-egy sejtben aktuálisan az összes fehérjének csak egy rá jellemző csoportja keletkezik. Hogy egy adott sejt konkrétan mely fehérjék előállítását végzi, az attól függ, hogy mely génekről születik mRNS-változat, azaz mely géneknek megfelelő DNS-szakaszokról történik transzkripció. Ennek eldöntésében különféle DNS-kötő fehérjék játszanak szerepet, maga a „döntési” folyamat pedig nem más, mint a génszabályozás (részletesebben lásd a genetikai tanulmányokban).

A fehérje-monomerekkel kapcsolatos a növények speciális jellemzője, hogy valamennyi fehérjealkotó aminosav előállítására képesek (+info). Az aminosavak bioszintézise vagy piroszőlősavból, vagy pedig a citromsav-ciklus köztes termékeiből indul ki, tehát részben a mitokondriumban, részben pedig a sejtplazmában zajlik. Az aminosavak ezt követően a sejtplazma speciális enzimjeinek segítségével tRNS-hez kapcsolódnak, majd ezek szállítják el őket a fehérjeszintézis helyére: a riboszómák felületére (+info).

A sejtmagból kijutott riboszóma-alegységek a sejtplazmában kapcsolódnak rá az mRNS-molekulákra, itt alakulnak ki belőlük a riboszómák. (Riboszómát mRNS nélkül tehát soha nem figyelhetünk meg a sejtben!) A riboszómák feladata, hogy az mRNS nukleotid-sorrendjét (valójában a molekula bázishármasainak, a tripleteknek a sorrendjét) aminosav-sorrenddé fordítsák le, méghozzá a riboszómához érkező, aminosavakat szállító tRNS-molekulák segítségével. Ez a folyamat a transzláció. (A riboszómákon keletkezett fehérjék típusait és sorsát a sejtben lásd részletesen a riboszómákról és a szekréciós apparátusról szóló fejezetben!)

A növényi sejtnek szüksége lehet arra, hogy saját elöregedett vagy hibásan működő fehérjéit, esetleg – ritkábban – a külvilágból származó fehérjéket lebontson. Ezek a proteolitikus folyamatok végbemehetnek a sejtplazmában, az ún. proteaszómákban. Egy másik lehetőség, hogy a lebontandó fehérjék a vakuólumba transzportálódnak, majd az ott található hidrolitikus enzimek hasítják azokat aminosavakra. Végül, növényi sejtekben is előfordulhat az autofágia (önemésztés) jelensége, amelynek során (normál élettani vagy stresszfolyamattal összefüggésben) a sejtplazma adott régióját – a benne oldott makromolekulákkal ill. sejtalkotókkal együtt – specializált vezikulum zárja körbe, majd ez a képződmény egyesül a központi vakoólummal vagy a lizoszómáknak funkcionálisan megfeleltethető, kisebb savas vakuólumokkal. Az aminosavak végül minden esetben a sejtplazmába kerülnek, ahol más aminosavakká alakulhatnak át, vagy tRNS-ekhez kötődve részt vesznek a transzlációs folyamatban.