A kloroplasztiszban zajló anyagcsere-folyamatok

A kloroplasztiszban zajló anyagcsere-folyamatok

A fotoszintézis lényege, hogy a növényi sejt szervetlen vegyületekből (víz és CO₂) a fényenergia segítségével szerves vegyületet (szőlőcukrot) képes előállítani, miközben melléktermékként oxigéngáz keletkezik. A folyamat két lépésben megy végbe. Első része az ún. fényszakasz, amelynek során a fényenergia kémiai energiává (ATP) alakul, miközben egy vízmolekula elbomlik – oxigénatomja egy oxigénmolekula felépítésében vesz részt, míg hidrogénjei szállító koenzimekre (NADP⁺) kerülnek. A fényszakasz termékei (NADPH+H⁺, ATP) a sötétszakaszban hasznosulnak, amely valójában nem más, mint a CO₂-molekula (szerves molekulán történő) megkötése és redukciója szőlőcukorrá (glükóz, C₆H ₁₂O₆), a fényszakaszban keletkezett ATP energiájának és a szállító koenzimek (NADPH+H⁺) biztosította hidrogének segítségével¹. A két folyamat a zöld színtest különböző részeiben történik: a sötétszakasz a sztrómában, a fényszakasz pedig a tilakoid-membránokhoz kötötten megy végbe.

A kloroplasztiszban zajló anyagcsere-folyamatok áttekintése.

A fényszakasz folyamatai a tilakoidmembránban található enzimkomplexek segítségével mennek végbe. Ezek egyike a vízbontó enzim, amely a vízmolekulát három összetevőjére hasítja: oxigénre valamint a hidrogéneket alkotó protonokra (hidrogén-ionok) és elektronokra. Az oxigénatomok oxigénmolekulává állnak össze, a protonok (H⁺) oldatban (a gránum belső állományában) maradnak, míg az elektronok a tilakoidmembránban levő elektronszállító rendszer első komponensére kerülnek rá. Az elektron vándorlását biztosító molekulakomplexek közül kiemelendők az ún. pigmentrendszerek, amelyek a fényenergia elnyelésére alkalmas pigmentmolekulákból (klorofillok, karotinok, xantofillok) és fehérjékből állnak. Működésük lényege, hogy a pigmentmolekulák megkötötte fényenergia a pigmentek elektronjainak energiájává alakul át (a beérkező fotonok mintegy „gerjesztik” azokat), majd ez az energiatöbblet – speciális antennarendszer közvetítésével – végül egyetlen (klorofill)molekulán koncentrálódik. Ez a központi molekula lesz valójában az, ami energiatöbbletének köszönhetően – egy gerjesztett elektronja leadásával – kémiai energiává alakítja a felgyülemlett fényenergiát, s végighajtja az elektron(oka)t a teljes elektrontranszport-láncon. (Ahhoz, hogy az elektron a teljes szállítórendszeren végigjusson, a növényekben valójában két, valamelyest különböző összetételű, csatolt pigmentrendszerre van szükség.) A folyamat végén az elektronok a NADP⁺-re kerülnek majd, az elektronok utánpótlását pedig a víz bontásából fedezi a rendszer.

Miközben az elektronok végighaladnak a tilakoidmembránban levő enzimkomplexeken, azok közül egyesek arra használják az elektronok energiáját, hogy protonokat (H⁺) juttassanak a sztrómából a gránumok belsejébe. Az elektronvándorlás hatására tehát protonkoncentráció-különbség jön létre a tilakoid-membrán két oldala közt, amelynek kiegyenlítődése – a mitokondriumban zajló terminális oxidációnál megismerteknek megfelelően – energiafelszabadulással jár. A felszabaduló energia segítségével a mitokondrium ATP-szintázaihoz nagyon hasonló enzimek ATP-t állítanak elő. A sztrómába visszakerült protonok pedig a NADP-molekulákra kerülnek, amelyek tehát (az elektron-transzportlánc felől érkező elektronokkal együtt) NADPH+H⁺ -vá alakulnak.

A színtestben keletkezett glükóz vagy kijut a citoplazmába (trióz-foszfát formájában), vagy a színtestben maradva átmenetileg raktározódik. Ez utóbbi esetben keményítővé alakul át: a működő kloroplasztiszokban tehát – napi ciklus szerint fel-leépülve – keményítőszemcsék is előfordulnak ².

______________________________

¹ A két folyamat elnevezésének az alapja az, hogy míg a fényszakaszhoz feltétlenül szükséges a fény, a sötétszakasz sötétben is végbemegy. Ez természetesen nem jelenti azt, hogy a fényszakasz nappal, a sötétszakasz pedig éjszaka zajlana a növényekben, hiszen fény hiányában a CO2-redukció is csak addig zajlik, amíg rendelkezésre állnak a fényszakasz termékei.

² A kloroplasztiszok többségében gömb alakú lipidtestek, ún. plasztoglobulusok is előfordulnak. Korábban ezeket egyszerű lipidraktáraknak gondolták, de mára igazolást nyert, hogy egyes anyagcsere-folyamatok (pl. tokoferol-szintézis) enzimei is itt helyezkednek el.