A sejtfal megváltozása

Az elsődleges sejtfallal rendelkező, differenciálódó sejtek még nem nyerték el végleges térfogatukat és alakjukat. A rájuk jellemző funkciónak megfelelő sejtszerkezet kialakulásával párhuzamosan folyamatosan növekszenek. A folyamat hátterében a sejtek intenzív vízfelvétele áll. A sejtbe kerülő víz a sejtnedv-vakuólumban halmozódik fel, és a megnövekvő belső folyadékmennyiség egyre nagyobb nyomást (turgor) gyakorol a sejtfalra. A még képlékeny elsődleges sejtfal a fokozódó nyomás hatására tágul, a sejt térfogata pedig – egy felfúvódó léggömbéhez hasonlóan – megnő.

A sejtnövekedés irányát az elsődleges sejtfalban futó, rugalmatlan cellulózszálak (azaz, végső soron a sejthártya alatti mikrotubulusok) lefutása szabja meg. Ha a szálak rendezetlenül állnak, a sejt minden irányba tágul: a kiindulási sejthez hasonló alakú, de nagyobb méretű sejt jön létre (pl. a parenchima-sejtek esetében). Amennyiben a cellulóz-mikrofibrillumok körkörösen rendeződnek a sejtfalban, a sejtnövekedés a sejt hossztengelyével párhuzamos lesz: hosszú, vékony sejtek (pl. szállítóelemek, rostok) jönnek létre. (A növekvő sejtben a mikrofibrillumok rendeződése különböző hormonális hatásokra vezethető vissza.)

Ahhoz, hogy az elsődleges sejtfal tágulni tudjon, a már megismert, elsősorban hidrogénkötésekkel stabilizált szerkezetnek fel kell lazulnia. Ebben a fellazulási folyamatban vesznek részt a sejtfalban található egyes enzimek (pl. az expanzin nevű fehérjék a cellulózok és a hemicellulózok közti hidrogén-hidakat hasítják el)¹. A hidrogénkötések hasítása mellett egyes enzimek a hemicellulóz-láncokat alkotó monoszacharidok közti kovalens kötéseket hasítják el, illetve új kötések kialakítását katalizálják (ilyen enzimek pl. az endo- és exoglukanázok vagy a xiloglukán-endotranszglükoziláz (XET)).

A fellazult elsődleges sejtfal a sejt vízfelvételével párhuzamosan folyamatosan tágul, vékonyodik. Ezt ellensúlyozandó folyamatosan keletkeznek új és új összetevői: a sejt differenciálódásával tehát elsőként az elsődleges sejtfal szerkezete változik meg. Ezt követi a másodlagos sejtfal rétegeinek kiépülése, rárakódása az elsődleges sejtfal felületére².

Mint arról már korábban is volt szó, a másodlagos sejtfalrétegek felépítésében nemcsak az elsődleges sejtfal anyagai, hanem speciális, csak a másodlagos sejtfalra jellemző vegyületek is részt vesznek. A cellulóz-mikrofibrillumok lefutása a másodlagos sejtfalban már párhuzamos, ami megakadályozza a lefutásukkal párhuzamos irányú tágulást. Mivel a másodlagos sejtfal három rétegében a mikrofibrillumok rendeződése más-más irányú, a három réteg együtt teljesen merevvé, tágíthatatlanná teszi a sejtet. Ezt a szilárdságot fokozhatják a másodlagos sejtfal speciális anyagai (pl. a lignin) is.

___________________

¹ A sejtfalat lazító enzimek aktiválódásának hátterében számos különböző tényező állhat. Az auxin nevű, sejtmegnyúlást okozó növényi hormonok hatására például H⁺-ionok transzportálódnak a sejtfalba, és ez aktiválja az expanzinokat.

² A differenciálódott sejt sejtfalának kialakulása során tehát kétféle folyamat történik: új anyagok rakódnak az eredeti sejtfal anyagai közé (ez az ún. intuszuszcepció), ugyanakkor új és új sejtfalrétegek is épülnek az eredeti sejtfal felületére (appozíció).