Fenológiai és populációdinamikai jelenségek

Fenológiai modellek és technikák

A fenológiai modellek és technikák közül a legfontosabbak a növényfejlődési modellek. Ezen modellek története 1735-re tekint vissza és Reaumur nevéhez fűződik. Reaumur a fenofázisok dátumát és a fázis egy tetszőleges napján mért átlaghőmérsékletet jegyezte fel.

A modellezés fellendülése a 20. századra tehető a számítástechnikai tudományok fejlődésével, és a globális klímaváltozással kapcsolatos vizsgálatok népszerűségének növekedésével párhuzamosan. Leginkább a hőmérséklet növekedés és a fenofázisok változásának kapcsolatát vették alapul. A legtöbb modell előre jelzi a rügyfakadást, virágzást, termésérést, de még nem igazán tudják megjósolni a fák lombjának elszíneződésének időpontját.

Reaumur vizsgálatai során megfigyelte, hogy a gabonát és a szőlőt később takarították be 1735-ben, amikor is alacsonyabb volt az áprilisi, májusi és júniusi hőösszeg, mint 1734-ben. Ebből hamar levonta azt a következtetést, hogy a növények gyorsabban fejlődnek, ha magasabb a hőmérséklet a vetés és a betakarítás közötti időszakban a gabona félék esetében, illetve virágzás és betakarítás között a szőlőnél.

A modelleknek 3 fontosabb típusa van:

• elméleti modell: költség/haszon arányon alapul a növény által hozott levelek esetében.
• statisztikai modell: az összefüggéseket vizsgálja a klímatényezők és a fenofázisok ideje között. Például a Tavaszi index modell (Schwartz és Marotz 1986, 1988; Schwartz 1997) figyeli a határértékek közti hőfok napokat, a közép hőmérsékletet, intenzitást, szinoptikus időjárási jelenségek számát.
• mechanikus modell: leírja az ismert vagy feltételezett ok-okozati összefüggéseket a biológiai folyamatok és néhány környezeti faktor között. Például a tavaszi felmelegedési modell az átlag hőmérsékletek és hőösszeg mellett a fejlődési rátákat is tartalmazza. Viszont ennek a modellnek van egy alapvető problémája, még pedig az, hogy a nyugalmi időszakban lejátszódó biokémiai és biofizikai folyamatokkal kapcsolatos ismereteink ma még eléggé hiányosak.

A növény fenológiai modellek jelentősége:

• a globális felmelegedés hatásának predikciója a vad és termesztett növényekre 
• a termőképesség modellek javítása 
• a pollenek megjelenésének megjövendölése az allergiások számára 
• erdészek és gazdák segítése például a fagykár megjövendölésével.

A klímaváltozás az erdők növekedésére gyakorolt hatását jellemzi a FORGRO (Forest Growth) modell. Szimulálja a fák növekedését és produktivitását (Mohren 1987). A vegetációs időszak végén megjelenő fenofázisokat figyeli meg (Vesala et al. 1998). A modellben CO₂ növekedése és a hőmérséklet növekedése befolyásolja az erdőkben élő fákban lezajlódó folyamatokat.

Az állatok életciklusát jellemző modellek leginkább a hidegvérű állatokkal foglalkoznak, ugyanis a melegvérű állatok alkalmazkodása a különböző időszakokhoz kevésbé jelentős (Régnière et al. 2003). Ezek között is vannak hőmérséklettől függő modellek, amelyek a rovarok fejlődése és a hőmérséklet közti kapcsolatot mutatják meg (Logan és Powell 2001).

A táj klímáját befolyásoló négy faktor a következő: a földrajzi szélesség, tengerszint feletti magasság, kontinentalitás, helyi keringések fekvése (cirkulációk) (Bolstad et al.).

Vannak napi időjárás generátorok, ami realisztikus adatokat készít a napi esőzésről, napsugárzásról, havi középhőmérsékletről és csapadék mennyiségéről. Szimulál extrém hatásokat is, mint például az aszály és a fagy.

Az erdő fáinak fenológiai variációjáról szól Brügger 2003-as cikke. A PEI (Phenological Emergence Index) a fenofázisának megjelenési indexe, ami a levél tavaszi kihajtását és őszi elszíneződését becsüli meg. A fenofázis azt mutatja meg, hogy a növények melyik fejlődési állapotukban lettek megfigyelve. A fenológiai fejlődési állapot pedig az, amikor a növekedés során speciális morfológiai rész jelenik meg. A Fagus sylvatica és a Picea abies fejlődését vizsgálták 1990 -1999-ig svájci erdőkben. Azt tapasztalták, hogy a levél színeződésére és lehullására hatással van a hőmérséklet, a fotoperiodus, a csapadék, a szárazság és még a szél is. A bükk leveleinek kihajtása 1-19 napig tartott, az elszíneződése pedig 6-36 napig.

A fenológiai növekedési állapot meghatározása egy- és kétszikűek esetében a BBCH skála segítségével történik (Meier 2003). Összesen 99 kódot tartalmaz a skála, amit 10-es csoportokba soroltak be. A 00. kód a magállapotot jelöli, mielőtt, még kihajtana a növény, a 99. kód pedig a post-harvest munkákat illetve a raktározást fejezi ki.

A BBCH skála csoportjai a következők:

• 00-09: Csírázás, rügyfakadás, kihajtás. Ide tartozik, a 07-mikor megindul a rügyfakadás, 09 - a rügy mutatja zöld hegyét.
• 10-19: A levél fejlődése.
• 20-29: A hajtáshozás.
• 30-39: Szár vagy rozetta növekedése, hajtás fejlődése.
• 40-49: A betakarítandó növényi részek fejlődése.
• 50-59: Virágok megjelenése. Pl.: 51- virágrügy megjelenése, 55- első virágok megjelenése, 59- első virágszirmok megjelenése.
• 60-69: Virágzás. Pl.: 60-első virág kinyílik, 65-50%-a a virágoknak kinyílt és az első virágszirmok kezdenek lehullani, 67-virágzás vége, a szirmok lehullottak,69-virágzás vége, a termés megjelenik.
• 70-79: A termés fejlődése.
• 80-89: A mag pergése.
• 90-99: Megöregedés, nyugalmi állapot kezdete. Pl.: levélhullás kezdete.

Az alma, a körte, a birs, a szamóca és a ribiszke (v. ribizli) esetében speciális skálát használnak (Meier et al. 1994):

• Rügyfejlődés.
• A levelek fejlődése.
• A hajtás fejlődése.
• A virág megjelenése.
• A virágzás.
• A termés fejlődése.
• A mag és gyümölcsérés.
• Megöregedés, nyugalmi állapot kezdete.

Vannak úgynevezett fenológiai kalendárok, amik leírják az időszakos természeti jelenségek kezdetét, idejét és a közöttük lévő kapcsolatokat. Ehhez segítséget nyújtanak a környezeti kondíciók, ökoszisztémák és egyes fajok. Ha a fenofázisokat összevetjük a klímával és különféle természeti jelenségekkel, akkor változatos képet kapunk róla. Ezért nagyon fontos a klímaváltozással kapcsolatos kutatásokban. Az európai programban, a POSITIVE-ben (Menzel et al. 2001) több mint 400 fázist gyűjtöttek össze a flórán és faunán belül összesen valamint a megfigyelő állomások környezetét tanulmányozták még mellé. A kalendáriumokban megjelenítették a napi középhőmérsékleteket is.

Tehát a fontos paraméterek a következők voltak:

• fenofázis pl.: rügyfakadás, levélhajtás
• fizikai környezeti kondíció pl.: hó, jég
• klíma paraméterek pl.: hőmérséklet, csapadék, szél

A kalendáriumok fajtái:

• leíró: a fenofázisok előfordulását és a sorrendjét is leírja,
• viszonylagos: összehasonlítja a fázisokat és az ökológiai körülményeiket.

A közép-európai fenológiai kalendáriumokban környezeti küszöbértékek határozzák meg egy szezon kezdetét illetve végét. Ha a napi középhőmérséklet meghaladja a 0 °C-ot, akkor az a kora tavasz kezdetét jelzi, ha az 5 °C-ot haladja meg akkor pedig a tavasz kezdetét jelöli, ha pedig a 13 °C-ot, akkor a nyár kezdődik el. Ha viszont a napi átlagos hőmérséklet 0 °C alá esik, az a tél kezdetét jelzi, ha 5 °C alá megy, akkor az a késő ősz eleje, ha pedig 13 °C alá megy, az az ősz kezdete (Jaagus és Ahas 2000).

POSITIVE program, a különböző nemzetek kalendáriumából összegyűjtött adatok vizsgálatai során a következő megállapításokat tette:

• Németország és a környéke: legkorábbi dátumok, leghosszabb vegetációs időszak, leghuzamosabb közbenső évszakok, legnagyobb trendek és erős 8 éves ingadozási ciklusok
• Balti régió: óceáni klímahatás (késő nyár, több eső), erős trendek, látható nyolc éves ciklus.
• Ukrajna: legkorábbi középtavasz, leghosszabb nyár, késői csapadék, alacsony-normál eltérések.
• Oroszország: legkésőbbi kezdeti dátumok, legrövidebb vegetációs időszak, kontinentális klíma (hosszú tél és rövid nyár), rövid közbenső évszakok, nincsenek trendek a keleti és a déli régiókban, 8-13 éves ingadozó ciklusok a fragmentumokban.

A növényi fenológia ujjlenyomatait a változásokat megmutató indikátor növények (Menzel 2003). Az utóbbi 3-5 évtizedben végeztek leginkább megfigyeléseket a tavaszi fenofázisoknál pl. az orgona esetében. Ennek eredménye a következő, Európában 0,12-0,31 nappal korábban következtek be a fázisok évente, Észak-Amerikában 0,08-0,38 nappal korábban átlagosan évenként. Kevesebb vizsgálatok folytak az őszi fázisokról, átlagosan 0,03-0,16 nappal később következtek be évente. Észak-Kelet Spanyolországban mutattak jelentős változást a levélhullásban, 13 nappal később hullajtották le a levelüket 2000-ben, mint 1952-ben (Peñuelas et al. 2002). A terméshozásban pedig pl. a Sambucus nigra és az Aesculus hippocastanum esetében 9 nappal korábbi adatokat mértek 2000-ben, mint 1974-ben.

A fenofázisok, mint bioindikátorok használata igen hasznos a klímaváltozással kapcsolatos vizsgálatokban is. Például Gresheimben lévő Prunus avium virágzásáról 100 éves adatsor van. Az adatok ábrázolása során 3 ciklusban helyeztek rá trendvonalat: 1900-2000-ig, 1951-2000-ig, 1982-2000-ig. Ennek eredményeként egyre meredekebb trendvonalat kaptak, ami azt mutatja, hogy a fenológia változása egyre gyorsabb, egyre korábban jelennek meg a fázisok. Ezt a változást pedig változását a hőmérséklet emelkedésével hozzák kapcsolatba. Az őszi levél színeződésének időpontját befolyásolja a késői meleg nyár, ami késlelteti, a májusi és júniusi magasabb hőmérséklet pedig előrébb hozza (Menzel 2003).

A csapadék hatása leginkább a mediterrán vegetációban fontos (Peñuelas et al. 2002), a kevésbé szárazságtűrő fajok és a nem öntözött mezőgazdasági növények korrelálnak a csapadékkal. A jövőben pedig fontos lehet a fenofázisok változásában a fotoperiódus szabályozása, a CO₂ hatása, öntözés, műtrágyázás, a mezőgazdász tevékenységei (Menzel1998; Peñuelas et al. 2002).

Nem csak a növények jelezhetik az időszakok változását, hanem például az első madárénekek, a költőző madarak korábbi megérkezése vagy a lepkék korábbi megjelenése is.

Az északi féltekén a középhőmérséklet 0,6 °C-ot nőtt a 20. század eleje óta. Jobban emelkedett a napi minimum hőmérséklet, mint a maximum (IPCC 2007). A vegetációs időszak hossza Eurázsiában 18 +/- 4 nappal lett hosszabb, Észak-Amerikában 12+/- 5 nappal.

A kontinentális-skála fenológiai modellje a hő-foknap összegeket használja és a növény-klíma kapcsolatokat figyeli meg (Schwartz 2003). A modell csak őshonos növényeket vizsgál. A tavaszi index az orgona és a 2 féle lonc első levélhozásának megfigyeléséből kapott adatokat veszi figyelembe. Schwartz (1997) által alkotott második generációs, első levelet és első virágot vizsgáló modellek az alábbi adatokat tartalmazták:

• az első -2,2 °C-os fagyos nap ősszel
• összes hideg nap
• a tavaszt jelző első levél kora tavasszal
• a tavaszt jelző első virág késő tavasszal
• utolsó -2,2 °C-os fagyos nap tavasszal
• fagyos napok száma
• az első levél hozás napja és az utolsó fagyos nap között eltelt idő
• átlagos évi hőmérséklet

Egy 1959-1993 közötti vizsgálatban azt kapták eredményül, hogy a tavaszt jelző első levél 5,4 nappal, az első virág 4,2 nappal, az utolsó fagyos nap 4,2 nappal korábban jelentkezett (Menzel és Fabian 1999).

Növényfenológiai jelenségek

A klímaváltozás vizsgálataiban fontos szerepet játszanak a fenológiával kapcsolatos tanulmányok. A világ különböző területein felállított monitoring rendszerek által összegyűjtött adatok, amik a fenológiával kapcsolatosak, segítséget nyújtanak a modellek felállításához és azok statisztikai elemzésével előre jelezhető, hogy milyen mértékű hatása lehet a globális felmelegedésnek, az időjárás változásának.

Növényfenológiai adatok, hálózatok és kutatás a világon

Kínában CAS (Chinese Academy of Sciences) hálózat foglalkozik a különféle fenofázisok vizsgálatával. A vizsgált 127 faj közül vannak fás- és lágyszárú növények, mint például a Ginkgo biloba vagy a Paeonia lactiflora. Megfigyelik, mikor következnek be ezen növények különféle fenológiai fázisai, mint a rügyfakadás vagy a lombszíneződés. Ezeket az időpontokat használják fel az időjárási paraméterekkel való kapcsolatok vizsgálatához (Wan and Liu 1979). A CMA (Chinese Meteorological Administration) hálózat összegyűjti az ehhez szükséges, különféle meteorológiai adatokat az ország különböző pontjain lévő 587 állomásáról (Cheng et al.1993). A történelmi feljegyzések is sokat segítenek a klímaváltozással foglalkozók munkájában, ugyanis az első fenológiai megfigyelésekkel kapcsolatban írásos anyagok a időszámításunk előtt a 11. századból maradtak fenn. Az országban készült különböző modellek pedig leginkább azt mutatják be, hogy Kína egyes térségeiben mennyire tér el az adott növények virágzásának időpontja, amit a különböző hőmérsékleti viszonyokkal és szén-dioxid koncentrációval hoznak összefüggésbe.

Japán hálózata a JMA (Japanese Meterological Agency) 1953-ban alapult (Chen 2003). Közel 100 állomása van országszerte, ami a fenofázisok megfigyelésével és meteorológiai adatok mérésével is foglalkozik. 12 növényt és 11 állatfajt figyelnek meg ezeken a területeken. A fenológiai modellek arra koncentrálnak, hogy milyen mértékű a városi régiók felmelegedése és a klímaváltozás következtében bekövetkező eltérések a fenofázisok időpontjára. Az egyik ilyen modell a fő virágzást és a földrajzi koordináták közti kapcsolatot figyeli, egy másik pedig a hőmérséklet és a virághozás közti összefüggést. A vizsgált növények közül a legfontosabb a Prunus yedoensis, aminél megfigyelték, hogy a márciusi középhőmérséklet 1°C-os emelkedésével a virágzása 3-4 nappal korábbra tolódik. Fontos növények még a kutatások során a Prunus mume, Acer palmatum, Taraxacum officinale.

Ausztrália élővilágát igazán 1788-tól kezdték felfedezni (Keatley 2003). A kontinenst a kutatások szerint régiókra osztották: Nyugat-Ausztrália, Északi –tartomány, Dél-Ausztrália, Quennsland, Új Dél Wales, Victoria, Tasmania. Leginkább eukaliptusz fajok megfigyelését végzik ezeken a területeken, de előfordul még az Araucaria cumminghamii, Corymbia maculata vagy az ott élő Pinus fajok vizsgálata is.

Európában az első fenológiai hálózat Carl von Linné nevéhez fűződik, aki Svédországban végezte megfigyeléseit (Menzel 2003). Az IPG (International Phenological Garden) ma egyedülálló rendszer Európában, amit 1957-ben alapított F. Schnelle és E. Volkert. Ez a rendszer 23 növényfaj 7 fenofázisát vizsgálja. Figyelik a vegetációs idő hosszát, a CO₂ mennyiségét, a tavaszi hőmérséklet változását. ICP Erdők (International Co-operative Programme) egy olyan program, ami azt nézi meg, hogy a légszennyezés milyen hatással van az erdőkre. Léteznek az Európán belüli országokra jellemző nemzetközi hálózatok. Ilyenek Albánia, Ausztria, Csehország, Észtország, Németország, Lengyelország, Oroszország, Szlovákia, Szlovénia, Spanyolország és Svájc (Schnelle 1955). Vannak még más, jelenleg még hiányos rendszerek is például Portugáliában vagy Görögországban.

Az Egyesült Államok kutatásai leginkább a 20. századra tehetőek. 1851-1859-ig volt egy rövid idejű megfigyelésük, amikor is 86 növényfajt, madarat és rovart vizsgáltak meg 33 különböző helyen szerte az országban. Az 1950-es években a mezőgazdaság számára vált fontossá a fenológia kutatása (Schwartz 1994). A Syringa és Lonicera fajok mellett még a Cercis canadensis, Cornus florida, Acer rubrum vizsgálata vált jelentőssé (Reader at al. 1974). Végeredményként 1970-től ezek a növények a tavasz előbbre tolódását jelezték.

Kanada megfigyelései 8-10 ezer évre tekintenek vissza (Schwartz 2003). Az első nemzetek és az őshonos Inuitok természeti kalendáriumot készítettek, amik leginkább a Thermopsis rhombifolia virágzási idejét, Rubus spectabilis érését, a rózsa félék és a Holodiscus discolor virágzását mutatták meg. Manapság az országban a vadvirágok virághozása, madarak, békák fenológiai vizsgálata és a tavak, folyók befagyásának megfigyelése zajlik.

Dél-Amerikában az őshonos trópusi fák, valamint a kávé és kakaófa virágzásának vizsgálata zajlik. Itt is végeznek kutatásokat a klímaváltozásról, az El Niño hatásáról és CO₂ kibocsátás a növényi fenológiára gyakorolt hatásairól. A területen rengeteg féle klíma- és növényitársulás fordul elő. Azt is megfigyelik, hogy a különböző területeken mikor jelenik meg az adott növény virága és érik be a termése.

A kutatók legfőképp az 1990-es években kezdtek el érdeklődni a fenológiai vizsgálatok iránt. Leginkább az utóbbi időben megemelkedett hőmérséklet, és az ezáltal bekövetkező változások a növények és állatok fejlődésében, motiválta őket. 1993-ban Kanadában létrehozták a Fenológiai Tudományos Csoportot, majd pedig 1996-ban a GPM-et (Global Phenological Monitoring). A GPM az északi féltekén talán a legfontosabb rendszer. A fenofázis leginkább függ: a hőmérséklettől, a csapadéktól, a talajtípustól, a talaj nedvességtartalmától, napfénytől . Ezek közül is a legkiemelkedőbb a hőmérséklet befolyása, ezért a GPM legjobban erre fókuszál. A fajok kiválasztásának alapjai:

• Olyan fenofázisa legyen, amit könnyen tudnak vizsgálni
• A fázis kezdete érzékeny legyen a levegő hőmérsékletére.
• Gazdaságilag fontos növény legyen.
• Széleskörű földrajzi elterjedés vagy ökológiai amplitúdó jellemezze.
• Könnyen terjeszthető legyen.
• A vegetációs időszakban a virágzása több hónapon át tartson.

Ezeknek a kritériumoknak leginkább a gyümölcsfák, parkokban élő bokrok és a tavaszi virágok felelnek meg. Léteznek speciális standardizált megfigyelési programok, amikor is zárt helyen, öntözve, kizárva az időjárás hatásait, nevelik a fajokat. Ilyenkor csak a hőmérséklet hatásait vizsgálják. A fákat és a gumós növényeket nem kell speciális helyen termeszteni. A megfigyeléseket a fenofázis kezdetének napján, legalább 3-4 órával az után végzik, hogy a nap elérte a csúcspontját.

A GPM az úgy nevezett BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt, Chemische Industrie) kódot használja. A különböző fenofázisokhoz rövidítéseket kapcsol:

• SL: levélhozás, rügyfakadás. Amikor is legalább 3 helyen elkezdtek kihajtani a rügyek.
• UL: levelek kihajtásának kezdete. Legalább 3 helyen az első levelek teljesen kihajtottak.
• BF: első virágok kinyílása, virágzás kezdete. Legalább 3 helyen az első virágok teljesen kinyíltak.
• FF: teljes virágzás. A virágok 50%-a kinyílt.
• EF: virágzás vége. A virágszirmok 95%-a lehullt.
• RP: termésérés. A gyümölcsök, termések elkezdték felvenni a rájuk jellemző színt.
• RP: első érett termések. Amikor már lehull a gyümölcs a fákról.
• CL: a levelek színeződése. A levelek 50%-a őszi színeiben pompázik.
• FL: levélhullás. A levelek 50%-a lehullt.

A fenológiai adatokat számos programban felhasználják. Vannak az adatot biztosítók, akik azt nézik meg, hogy melyik napon és mikor volt, a meghatározott helyen az adott faj fenológiai aktivitása. A kutatás során megfigyelésekkel, adatok elemzésével, modellezéssel, előrejelzéssel és a döntési feladatokban való segítségnyújtással foglalkoznak. Arra keresnek, tehát válaszokat, hogy:

• mely biotikus vagy abiotikus faktor befolyásolja a fenofázis időpontját,
• milyen hatással van a fenofázis ideje az ökológiai és szocio-kultúláris kutatásokra,
• hogyan lehet befolyásolni az idejét, hogy jobb hatást érjünk el.

A fenológiát használják még a stratégia-készítők. A politikában, a környezet, környdezetvédelem, természet, természetvédelem, humán egészség kérdéseiben nyújthat számukra segítséget. A nem kormányzati szervezetek pedig olyan kérdésekkel foglalkoznak és nyúlnak a fenológiához, amiért a kormány vagy az ipar nem fizet eleget.

A kereskedelemben a fenológiai adatok az élelmiszer minőségére is utalhatnak vagy éppenséggel arra, hogy egyáltalán alkalmas-e a fogyasztásra. A fenológiával kapcsolatos információk segíthetnek a termés mennyiség növelésében, a fagykár, kártevők, kórokozók elkerülésében.

Adatbázisok között vannak bibliográfiai és meta-adatbázisok. A meta-adatbázisok azt mutatják meg, hogy mely fenológiai rendszerek léteznek vagy léteztek. A bibliográfiai adatbázisok tartalmazzák a botanikai, ornitológiai, rovartani, földrajzi, történeti, agronómiai, erdészeti, környezeti és egészségügyi tudományok adatait (Jeanneret 1997).

Néhány fenológiai hálózatnak van on-line információs rendszere, ami térképeket, táblázatokat, grafikonokat mutat meg a természet változásáról. Az EPN (Europen Phenology Network) hatalmas mennyiségű fenológiai információt tartalmaz.

A fenológiai folyamatok fontossága sok helyen megtalálható, nem csak a klímakutatásban. A fajok például addig aktívak, amíg van számukra elegendő tápanyag és víz a fejlődéshez, ez pedig meghatározza az optimális periódus, fázis idejét (van Vliet et al. 2003). A mezőgazdaság, erdészet és halászat során fontos, hogy a növények és állatok reprodukciójában biotikus és abiotikus tényezők befolyásolják az életciklus idejét, a vegetációs időszak hosszát. Ami pedig lényeges a produktivitásuk szempontjából. A humán egészségre is hatással vannak a fenológiai folyamatok, például az allergia, betegségek, járványok és vízminőség szempontjából. Ezek közül az allergiát okozó pollen ideje vagy a maláriát terjesztő szúnyog születésének megfigyelése kiemelt fontossággal bír. Lényegesek lehetnek még a fenofázisokkal kapcsolatos megfigyelések a repülőgépek szállítása és a költöző madarak összehangolása szempontjából vagy esetleg az utakra hullott levelek veszélyének elkerülése érdekében. A turizmusban is van szerepe, ugyanis sokan nem szeretik szabadidejüket a szabadban tölteni, mégis a színes őszi levelek, a költöző madarak megjelenése és a növények virágba borulása a természetbe csábítja őket.

A növényfenológiáról néhány bioklimatikus zónában

A különböző klímákon végzett kutatások közül a trópusi, száraz klímán főleg a növények leveleinek a vizsgálata zajlik (Sanchez-Azofeifa et al. 2003). Itt a fenofázis a csapadékos és a száraz időszak hosszától függ. Megnézik, mikor hozzák az új leveleket és mikor hullajtják le, majd meghatározzák a levél felület indexet (LAI). Vizsgálják még a denevérek és a madarak megjelenése és a virágok pollenhozásának kapcsolatait is.

A mediterrán klímák átmenetet képeznek a száraz trópusi és a mérsékelt égöv között. Jellemzi a változó évi csapadék, a különböző hosszúságú nyári szárazság, intenzív nyári napsütés, enyhe-forró nyarak, hűvös-hideg telek. Hat mediterrán klímatípust különböztetnek meg a vegetáció struktúrája alapján. A fenofázisokra hatással van a környezet, a nyári aszály, a tűz, az instabil szerkezet, a változatos árvíz és erózió télen, a mezőgazdaság, a legeltetés és az antropogén hatások. A vizsgálatok során leginkább a hőmérséklet és a csapadék hatását veszik figyelembe. A hőmérséklet változásának vizsgálata során azt tapasztalták, hogy a múlt században 0,5 °C-os volt a felmelegedés, egy 1952-2000-ig tartó megfigyelésen pedig azt figyelték meg, hogy a fák átlagosan 16 nappal korábban hozták a leveleiket és 13 nappal később hullajtották le (Peñuelas et al. 2002). A lágyszárú növények 6 nappal korábban virágoztak, mint 1952-ben. A terméshozás 9 nappal korábban történt 2002-ben, mint 1974-ben. A lepkék pedig 11 nappal korábban, a költöző madarak 15 nappal korábban érkeztek, mint 1952-ben.

Észak-amerikai nagy síkságjait fel lehet osztani rövidfüves, hosszúfüves, a kettő közötti átmenetet képviselő és homokbuckás területekre (Henebry 2003). A fenológiát befolyásolja a szárazság kezdete, hossza és erőssége, a csapadéktöbblet, jégeső, a hó, a fagy, a tűz, a legeltetés, a kórokozók, a kártevők és a légszennyezés. A vizsgálat során a csapadék és a hőmérséklet hatásait valamint a növények virágzását figyelik meg (Leopold and Jones 1947). A rengeteg vizsgált növény között megtalálható példaként a Lepidium densiflorum, Andropogon gerardii, Panicum virgatum.

A nagy szélességi fokhoz tartozó klímák közül az északi sarkkört 6 hónap nappal és 6 hónap éjszaka jellemzi. Norvégia északi részein 100 napnál kevesebbszer fordul elő napi átlagos hőmérséklet 5°C felett. A Skandináv területeken a hómentes napok száma kevesebb, mint 120 (Björbekk 1993). Svédországban a fenológiai kutatások Carl von Linné-vel kezdődtek. Linné 1751-es vizsgálatai során megfigyelte a növények rügyfakadását, virágzását, termés hozását és a levelek elszíneződését. Későbbi vizsgálatokban Nyugat-Norvégiában azokat tapasztalták, hogy a megfigyelt növények közül a Prunus padus számára szükséges a legkevesebb hőigény a rügyfakadásához, míg a Fraxinus excelsior számára kell a legmelegebb hőmérséklet. A virágzás szempontjából pedig a Salix capra számára elég a hűvösebb időjárás is. A klíma változásával kapcsolatban pedig azt tapasztalták, hogy nagyobb növekedés lesz a hőmérsékletben és több csapadék várható télen, mint nyáron. Közép-Európában a rügyfakadás 1960-tól a század végéig 0,2 nap/évvel korábban következtek be, az őszi fázisok pedig 0,15 nap/évvel később következtek be, tehát hosszabb a vegetációs időszak. Kanadában pedig 0,27 nap/évvel korábban hozza a Populus tremuloides az első virágát.

A nagy magasságokat jellemző klímák közül a Rocky Montain-t vették alapul. Minél magasabban vagyunk a tenger szintjétől a csapadék mennyisége szignifikánsan nő, a legnagyobb mennyiség pedig a hegycsúcs közelében várható. A magasság növekedésével a hőmérséklet is csökken. A múlt században a nyári csapadék 30-33%-kal nőtt, az évi átlagos minimum hőmérséklet pedig 0,7-0,9 °C-kal lett magasabb. Néhány megfigyelt fás és gumós növény esetében 2-5 nappal később fakadt a rügy és hozott virágot. A magas hegységekben rövid növekedési időszak, hideg hőmérséklet és hótakaró jellemző. A vegetációs időszak kezdetét leginkább a hóolvadása befolyásolja. Minél korábban következik be, annál hamarabb kezdődik és nő a magok termelékenysége is. A vizsgált növények között van példaként a Vaccinium myrtillus és a Delphinium fajok. 

Irodalomjegyzék

Chen, Xiaoqiu: Assessing Phenology at the Biome Level, Mark D. Schwartz: Phenology: An Integrative Environmental Science, 285-300

IPCC – Intergovernmental Panel on Climate Change (2007): IPCC Fourth Assessment Report.

Jeanneret, F.: International bibliography of phenology, Institute of Geography,University of Berne, Switzerland, 68 pp., 1997.

Kramer, K., G. M. J. Mohren: Sensitivity of FORGRO to climatic change scenarios: a case study on Betula pubescens, Fagus sylvatica and Quercus robur in the Netherlands, Clim. Change, 34, 231-237, 1996.

Keatley, Marie R. and Tim D. Fletcher: Australia, Mark D. Schwartz: Phenology: An Integrative Environmental Science, 27-44

Leopold, A., E. Jones: A phenological record for Sauk and Dane Counties, Wisconsin, 1935-1945, Ecol. Monographs, 17, 83-122, 1947.

Logan J. A., Régniere J., Powell J. A. (2003): Assessing the impacts of global warming on forest pest dynamics. Frontiers in Ecology and the Environment, 1:130-137.

Meier, Uwe: Phenological Growth Stages, Mark D. Schwartz: Phenology: An Integrative Environmental Science, 269-284

Menzel A.: P. Fabian: Growing season extended in Europe, Nature, 397, 659, 1999.