Szerző: Geösel András
A gombák valódi sejtmaggal rendelkező (eukarióta), heterotróf táplálkozású (többnyire ozmotróf, chilotróf), aerob, fakultatív anaerob szervezetek. Egy- vagy többsejtű, többnyire fonalas szerveződésű, sejtfalukban kitint (is) tartalmazó, spórákkal szaporodó élőlények.
A gombák számos tulajdonság tekintetében eltérnek a növény- és az állatvilágtól. Nem rendelkeznek a fotoszintézis képességével, azaz nem növények, hanem az eukarióta élőlények fejlődésének és széttagolódásának részeként alakultak ki a növényvilággal és az állatvilággal együtt. A gombákat, gombaszerű élőlényeket vizsgáló tudomány a mikológia. A gombák termesztési vonatkozásait jelenleg a kertészettudományok keretein belül oktatjuk.
A növények, a valódi gombák és az állatok fontosabb jellemzőinek összevetése
Növények |
Valódi gombák |
Állatok |
Életmód |
||
producens (termelők) |
reducens (lebontók); szaprotróf, nekrotróf vagy biotróf (parazita vagy szimbionta) |
reducens (lebontók); heterotrófok (kemoorganotrófok) |
Táplálkozás |
||
fotoautotróf (fotoszintézis) |
heterotróf, abszorptív (chilotróf, ozmotróf) |
heterotrófok |
Testfelépítés |
||
sejtes, fonalas, telepes, szövetes |
sejtes (cönocitikus vagy többsejtű micélium), álszövetes (pszeudoparenchyma, plektenchyma) |
álszövetes és szövetes (átmennek a bélcsíra állapoton) |
Sejtszerkezet |
||
Sejtfalanyag: cellulóz, hemicellulóz, lignin stb. |
Sejtfalanyag: kitin, glükán, mannán stb. |
nincs |
Sejtfal: jól elkülönülő sejtfalak, plazmodezmoszokkal |
Sejtfal: szeptum nélküli vagy szeptált (póruskomplex-szel, pl. Woronin-test, parentoszómás doliopórus) |
Sejtfal: nincs (membránok között gap junction) |
Sejtmag: sok kromoszóma, fejlett magorsó |
Sejtmag: kevés kromoszóma, fejletlen magorsó (bazídiumosak sokszor dikariotikusak) |
Sejtmag: kromoszómaszám változó, fejlett magorsó |
Többnyire extranukleáris mitózis |
Gyakran magon belüli (endonukleáris) mitózis |
Többnyire extranukleáris mitózis |
A diktioszóma fejlett |
A diktioszóma fejletlen |
A Golgi-készülék fejlett |
A mitokondrium lemezes |
A mitokondrium lemezes |
A mitokondrium lemezes |
Pigmentjei: karotinoidok, klorofillok |
Egyéb festékek: melanin, kinon stb. |
Egyéb festékek: melanin stb. |
Tartaléktápanyag: keményítő |
Tartaléktápanyag: glikogén |
Tartaléktápanyag: glikogén |
Speciális sejtszervecske: plasztisz (kloroplasztisz) |
Speciális sejtszervecske: lomaszóma, apikális test, kitoszóma, sejtfal póruskomplex |
- |
Mikrotubulus: kolhicin érzékeny (benzimidazol származékokra nem érzékeny) |
Mikrotubulus: kolhicinre nem, de benzimidazol származékokra érzékeny |
Mikrotubulus: kolhicin érzékeny (benzimidazol származékokra nem érzékeny) |
Szaporodás |
||
Ivarosan: plazmo-, kariogámia |
Ivarosan: főspóraalakokkal, pl. aszkospóra, bazídiospóra |
Ivarosan: ivarsejtekkel |
Ivartalanul: izo-, heterospórákkal |
Ivartalanul: mellékspóra-alakokkal, pl. konídium |
Ivartalanul: alacsonyabbrendűekre jellemző |
Életciklus: haplodiplonta, diplonta |
Életciklus: haplonta, haplodiplonta (dikariotikus) |
Életciklus: a haploid életszakasz az ivarsejtekre korlátozódik |
Egyéb |
||
Membránszterolok: fitoszterol |
Membránszterolok: ergoszterol |
Membránszterolok: koleszterol |
Lizinszintézis: DAP-úton történik |
Lizinszintézis: AAA-úton történik |
Lizinszintézis: nincs |
A gombák biológiai jelentősége az erőteljes enzimrendszerük és az ökológiai rendszerekben betöltött sokféle szerepe miatt igen széleskörű. A gombák között találkozhatunk szaprotróf (korhadékokat, az elpusztult élőlények szerves maradványaival táplálkozók), szimbionta (két vagy több különböző faj, általában egymásra utalt együttélése, amely kapcsolatban mindkét fél kölcsönös előnyökhöz jut), parazita (élősködő: egy másik faj, egyedeinek testében vagy testfelszínén él, és annak testéből táplálkozik), sőt ragadozó (gomba táplálékául szolgál egy másik faj) fajokkal is.
A termesztett gombák a mezőgazdasági hulladékok újrahasznosítása révén magas biológiai értékű táplálékká konvertálhatók. A gyógyhatású gombák számos humán betegségben igazolt pozitív tulajdonságokkal rendelkeznek. Számos fajuk antibakteriális és antifungális hatású. Ezen felül jó néhány fajról bizonyított, hogy antitumor és immunmódosító hatású, valamint csökkentik a vér koleszterin szintjét, vérnyomást és vércukorszintet.
A gombáknak fontos szerepük van a talajok minőségének javításában (mikoremediáció), a talajélet fokozásában, és így az erdőtelepítésben, erdészetben kiemelt jelentőségűek a különféle talajlakó fajok. Aktív lebontó tevékenységük révén képesek szerves és szervetlen (akár karcinogén) molekulák lebontására, valamint nehézfémek akkumulációjára (mikofiltráció). Ezen tulajdonságaik miatt a hulladék-kezelésben, talaj-remediációban, szennyvíz-iszap kezelésben is alkalmazzák a gombákat. A Távol-Keleten egyes toxikus ruhaipari festékek semlegesítésére szintén gombákat (is) használnak.
Egyes gombafajok biológiai peszticidként is használhatóak. A szőlő botritiszes betegsége ellen, egynyári növények fuzáriumos és fitoftórás hervadása ellen már létezik gombatartalmú növényvédőszer. Hangyák és termeszek ellen pedig a Cordyceps és Metarhizium gombafajokat tartalmazó biopeszticidek is engedélyezettek.
Az élővilágot Whittaker 1969-ben 5 országba sorolta: Monera, Protista, Plantae, Animalia és Fungi, amelyet egy egyszerűsített ábrán mutatunk be.
Az élőlények ötágú törzsfája
Ma már egyértelmű, hogy a gombák (Fungi) a filogenetikai fa külön ágát képviselik. A gombák polifiletikus eredetűek, rendszertanuk ma is folyamatosan változik. A jelenleg elfogadott főbb gombataxonokat az alábbi táblázat mutatja be.
A jelenleg elfogadott gombarendszer főbb csoportjai
Ország (Regnum) |
Törzs (Phylum) |
Osztály (Classis) |
Protozoa |
Acrasiomycota – Sejtes nyálkagombák |
Acrasiomycetes |
Dictyosteliomycota – Diktiosztélim-félék |
Dictyosteliomycetes |
|
Myxomycota – Valódi nyálkagombák |
Myxomycetes |
|
Protosteliomycetes |
||
Plasmodiophoromycota – Élősködő nyálkagombák |
Plasmodiophoromycetes |
|
Chromista |
Hyphochytridiomycota |
Hyphochytridiomycetes |
Labyrinthulomycota – Labirintus (nyálka) gombák |
Labyrinthulomycetes |
|
Oomycota – Petespórás gombák |
Oomycetes |
|
Fungi |
Chytridiomycota – Rajzóspórás gombák |
Chytridiomycetes |
Zygomycota – Járomspórás gombák |
Trichomycetes |
|
Zygomycetes |
||
Ascomycota – Tömlősgombák |
Ascomycetes |
|
Basidiomycota – Bazídiumos gombák |
Basidiomycetes – Bazídiumos gombák |
|
Teliomycetes – Rozsdagombák |
||
Ustomycetes –Üszöggombák |
||
Fungi Imperfecti – konídiumos vagy mitospórás gombák |
A gombafajaink vegetatív életszakaszukban hifák (gombafonalak) szövedékéből álló micélium hálózatot hoznak létre. A gombavilág egyik legfontosabb sajátsága, hogy hifákat, azaz hosszú, de általában csak 5-10 µm átmérőjű „csöveket” képeznek. Ezeket a hifákat csak néhány gombacsoport nem képzi (nyálka-gombák, élesztők). A micélium segítségével a gombák képessé válnak a különféle alapanyagok birtokbavételére. Ezt az alapanyagok (vagy szubsztrátum) átszövődésének vagy kolonizációjának nevezzük. A hifákból szerveződő micélium óriási területeket képes behálózni és rendkívül nagy felületen érintkezik a közeggel. A micélium végzi a szubsztrátum anyagainak lebontását valamint ezzel párhuzamosan a tápanyagok felvételét. Bizonyos környezeti hatások eredményeként megindul a vegetatív micélium „tömörödése” és „sűrűsödése” (termesztői nyelvezetben „sodródása”), ami elvezet a termőtestkezdemények (primordiumok) és a termőtestek kialakulásához. A termőtestek megfelelő érettségi állapotában, az ivaros folyamatok nyomán keletkező bazídiospórák is megjelennek.
A kalapos, bazídiumos nagygombák egyszerűsített felépítése termesztési szempontból
Az ábrán bemutatott részek nem minden gombán fordulnak elő, a számunkra fontos termesztett gombák termőteste legtöbbször tönkre és kalapra különül. A tönk feladata a spóraszórás célját szolgáló termőréteg kiemelése, valamint a kalap irányába a víz és különböző tápanyagok szállítása a szubsztrátumot kolonizáló vegetatív micélium irányából. A kalapon lévő pikkelyek nem minden fajra jellemzőek, a kései laskagombánál egyáltalán nem gyakoriak és a kétspórás csiperkegombán is elsősorban kedvezőtlen körülmények (pl. alacsony páratartalom) között fordul elő. A hymeniális tráma típusa gombától függően többféle lehet: lemezes (pl: csiperke-, laskagomba), csöves (pl: pecsétviaszgomba), tüskés (pl: gerebengombák) stb. A lemezeken található bazídiumokról fűződnek le a bazídiospórák.
Lemezes tráma
Csöves termőrétegű pecsétviaszgomba
A termesztés során általában nem használjuk a spórákat, a szóródásukat célszerű elkerülni (lásd: laskagomba termesztés). A tönk gombafajra, fajtára jellemző vastagságú és színű. Laskáknál egészen rövid, míg a csiperkegombánál akár 10-15 cm-s is lehet. Szintén nem minden fajra jellemző a bocskor és gallér jelenléte. A spóratartó lemezeket védő „burok” lefoszlása révén marad vissza a tönkön a gallér. Vadgombák határozásánál a bocskor és gallér jelenléte fontos taxonómiai bélyeg. A tönk alapi részénél az aljzatból való kiemelés után jól látható micélium rögzítő funkciót tölt be.
A gombákat praktikus szempontokból életmódjuk szerint is lehet csoportosítani. Vannak közöttük korhadéklakók (szaprotróf), élősködők (parazita) és együttélők (szimbionta). A korhadéklakó gombák a már bomlásban lévő szervesanyagon élnek, így a termesztésük során is ezt a képességüket hasznosítjuk. A szaprotróf fajokra jellemző a fejlett, extracelluláris enzimrendszer, amely a gombák környezetében lévő lignocellulóz anyagok bontását végzi. A farontó (lignikol, xilofág) gombák képesek szintetizálni a legjobb bontóképességű enzimeket. Egyik csoportjuk, a fehérkorhasztó fajok (pl: laskagomba, shiitake, téli fülőke) mind a cellulóz, mind a lignin bontását nagy hatékonysággal végzik, így a kolonizált szubsztrátum színének világosodását, állagának jelentős változását okozzák. A szintén szaprotróf barnakorhasztó fajok a cellulózt képesek bontani, ám a lignin bontását nem képesek végigvinni. Emiatt az alapanyag színe a lignin relatív mennyiségének növekedése miatt sötétedik. A főként tömlős- és konídiumos gombák közül kikerülő lágykorhasztó fajok főként cellulózt bontanak. Az élősködő (parazita) gombák a még nem elhalt élőlényeken, növényeken, állatokon vagy éppen gombákon fordulnak elő. Jellemzőjük, hogy a gazdaszervezetet megfertőzve kerülnek azzal kapcsolatba, majd a számukra fontos anyagokat a gazdából veszik fel. A parazita kapcsolat akár évekig is fennmaradhat, a gazdaszervezet pusztulása nélkül. Ez az életmódtípus számos betegséget okozó gombára jellemző, termesztési szempontból a pecsétviaszgomba tartozik ebbe a csoportba. A szimbiózisban együttélő gombák közé sok nagyon értékes, ám biztonságosan egyelőre nem termeszthető gombafaj tartozik: szarvasgombák, rókagomba, vargánya. A szimbionta életmód a gomba és más élőlénycsoport (növény vagy állat) kölcsönösen előnyös kapcsolatán alakul. A növények és gombák kapcsolata rendkívül gyakori az élővilágban, amelynek szorossága egyes fajok termeszthetőségének korlátja is egyben.
A bazídiumos gombák egyszerűsített életciklusát a természetben az alábbi ábra mutatja be.
A bazídiumos gombák temesztési szempontból értékelhető, egyszerűsített életciklusa
A természetben lezajlódó folyamatban a bazídiospórákból kihajtó, eltérő ivari típust reprezentáló primer hifák egyesülnek. Az egyesülést nevezik az irodalomban anasztomózisnak, citogámiának, plazmo- vagy szomatogámiának. Ezzel kapcsolatban fontos megjegyezni, hogy bár a plazmogámia lezajlik, azonban a sejtmagok fúziója egészen a bazídiumokig nem történik meg. A két primer hifa egyesülését követően kialakuló micéliumot szekunder micéliumnak nevezzük. A szekunder micélium (a legtöbb faj esetében) dikariotikus. Ezek a magok a micélium növekedése során szinkron osztódnak. Az osztódás ún. csatképzéssel történik.
A csatképzés folyamata, a fekete és fehér színnel a különböző eredetű sejtmagokat jelöltük
A gombacsíra előállításban és a termesztésben a gomba szekunder micéliumával dolgozunk. A másodlagos micélium intenzív növekedése révén kolonizálja a szubsztrátumot. Ezt nevezzük a gomba vegetatív életszakaszának.
A különböző tényezők hatására (táplálkozási, klimatikus, enzimatikus tényezők stb.), valamint a termőtestképzés folyamatát szabályozó gének expressziójának eredményeképpen megindul a termőtestképzés. A termőtestképzés indukciójának, iniciálódásának nyomán megjelennek a termőtest kezdemények (primordiumok). A termesztésben ezeket a primordiumokat nevezik „tűfejnek”. Az érett termőtestek a primordiumok továbbfejlődésével, növekedéssel és differenciálódással alakulnak ki. A termőtestek termőrétegében megjelennek a bazídiumok. A bazídiumokban történik meg a sejtmagok fúziója. A sejtmagok első osztódása meiotikus, azaz négy haploid mag alakul ki, amelyek négy bazídiospóra formájában fűződnek le a bazídiumról. Ezek a spórák az újabb vegetatív ciklust indítják el. Ugyanakkor hozzá kell tennünk, hogy a szaporodás nemcsak spórák segítségével mehet végbe, hanem a vegetatív micélium, darabolódásával, továbbvitelével is. A termesztésben ezért kissé módosul a gombák életciklusa, amely nem is ciklikus.
A bazídiumos gombák fejlődésmenete a termesztés során
A tenyésztörzsek vegetatív micéliuma mesterségesen előállított szaporítóanyaggal, az ún. „gombacsírával” kerülnek a termesztési alapanyagba (komposzt vagy más szubsztrátum). A csírából növekedésnek induló micélium átszövi az alapanyagot, majd a termesztők által tudatosan alkalmazott környezeti változások hatására a vegetatív micélium generatív állapotba vált és termőtesteket képez. A termesztés feladata a vegetatív és a generatív életszakasz számára megfelelő környezeti feltételek (víz kijuttatása öntözéssel, relatív páratartalom, CO2, szint, hőmérséklet, fény) biztosítása. A termesztett gombafajainknak a vegetatív (átszövetés, érlelés) valamint a generatív (termésiniciálás, termésfejlődés) életszakaszában különböznek a környezeti igényei, ezért a szaktudás mellett rendkívül fontos, hogy rendelkezésre álljanak precízen klimatizálható gombatermesztő házak. A legfontosabb tényezők, amelyek a generatív állapotot és így a termőtest képzést kiváltják: hőmérséklet változása (általában csökkenés), páratartalom változása, széndioxid szint változása (általában csökkenés), fényintenzitás változása (általában növekedés), szubsztrátum víz- és tápanyagtartalmának változása (általában csökkenés). Ezen tényezők közül előfordul, hogy már egy elegendő a termőtest képzés kiváltásához, ám a termesztési gyakorlatban ezek kombinációját (pl: hűtés és „kiszellőztetés” - kiszellőztetésnek hívjuk a csiperkegomba termőrefordításának azt a szakaszát, amikor intenzív légcserével a CO2 és páratartalom szintet csökkentjük alkalmazzák.
A gombák világa számos különböző tulajdonsággal rendelkező élőlényt foglal magába. A számunkra jelentős, termeszthető és ehető „nagygombák” az összes gombának csak nagyon kis részét teszik ki. A taxonómusok a gombák fajszámát 500 000-1 000 000 között becsülik, amelynek csak mintegy 10-15%-át ismerjük (ez körülbelül 90 000 fajt jelent). Ennek a fajszámnak csak töredékét jelentik a „nagygombák”.
A termesztési szempontból jelentős, ehető nagygombák a valódi gombák országába (Regnum Fungi) tartoznak. Ezen belül két törzsben találunk termeszthető, vagy potenciálisan termesztésbe vonható fajokat. A tömlősgombák (Ascomycota) jellemzője, hogy a spórák általában nyolcasával tömlőben (aszkusz) képződnek. Egysejtű és fonalas gombák egyaránt tartoznak a törzsbe, amelyeknek sejtfala egyaránt tartalmazhat glükánt, mannánt és kitint. A tömlős gombák közé tartozik a termőtestet nem képző közönséges élesztőgomba (Saccharomyces cerevisiae) is, amely az alapkutatások, az élelmiszertermelés és biotechnológia egyik leggyakrabban használt faja. Szintén az aszkuszos gombák közé tartoznak a megbízhatóan még nem termeszthető kucsmagombák (Morchella spp.) és szarvasgomba-fajok (Tuber spp.).
A legtöbb biztonságosan termesztett gombafaj a bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzsébe tartozik. Közös jellemzőjük, hogy sejtfaluk mindig tartalmaz kitint és hifáik szeptáltak. A törzsbe tartozó fajok bazídiumot képeznek, amelyen a bazídiospórák fűződnek le.
Bazídióspórák lefűződése a bazídiumon
A termőtestet képező bazídiumos gombák közül hazánkban a legjelentősebbek a csiperkegomba fajok (Agaricus spp.), laskagomba fajok (Pleurotus spp.) és a shiitake (Lentinula edodes). Ezen felül jó néhány gyógyhatású, vagy hazai termesztési szempontból kisebb jelentőségű faj (gyapjas tintagomba, ízletes tőkegomba, téli fülőke, déli tőkegomba, pecsétviaszgomba stb.) kerül ki a termeszthető bazídiumos gombák közül. A termesztési szempontból legfontosabb gombafajokat az alábbi táblázatban foglaltuk össze, a jelenleg ismert taxonómiai besorolásuk szerint.
A legfontosabb termesztett gombafajok magyar és latin nevei, közismert elnevezése és rendszertani besorolása (Mycobank szerint)
Magyar név |
Egyéb nevek |
Latin név |
Család |
Rend |
button mushroom, champignon |
Agaricus bisporus |
Agaricales |
||
almond portobello, almond mushroom, cogumelo de deus |
Agaricus subrufescens |
Agaricaceae |
Agaricales |
|
black poplar mushroom |
Agrocybe aegerita |
Agaricales |
||
black ear, wooden ear mushroom |
Auricularia auricula |
Auriculariaceae |
Auriculariales |
|
shaggy-mane |
Coprinus comatus |
Agaricales |
||
Enokitake, enoki |
Flammulina velutipes |
Physalacriaceae |
Agaricales |
|
ling chi, reishi |
Ganoderma lucidum |
Ganodermataceae |
Polyporales |
|
maitake |
Grifola frondosa |
Fomitopsidaceae |
Polyporales |
|
lion’ mane, monkey head mushroom |
Hericium erinaceus |
Hericiaceae |
||
black forest mushroom, golden oak |
Lentinula edodes |
Marasmiaceae |
||
nameko |
Pholiota nameko |
Strophariaceae |
||
king oyster |
Pleurotus eryngii |
|||
oyster |
Pleurotus ostreatus |
|||
giant stropharia |
Stropharia rugosoannulata |
Strophariaceae |
||
paddy straw |
Volvariella volvacea |
Pluteaceae |
Chang, S.T., Miles, P.G. (2004): Mushroom Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect, and Environmental Impact. CRC Press Boca Raton, London, New York, Washington.
Győrfi, J. (szerk)(2012): Gombabiológia, gombatermesztés. Mezőgazda Kiadó, Budapest.
Jakucs, E., Vajna, L. (2003): Mikológia. Agroinform Kiadó, Budapest.
Lelley, J. (1997): Die Heilkraft der Pilze. Econ Verlag GmbH, Düsseldorf und München.
Oei, P. (2003): Mushroom Cultivation, Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands.
Stamets, P. (2000): Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Ten Speed Press, Toronto.
http://www.tankonyv-tanszer.eu/hu/product/Embertan___Az_elovilag_torzsfaja%7C5486.html
Az "Angol és magyar nyelvű, digitális tananyagok fejlesztése a BCE kertészettudományi kar kertészmérnök és multiple degree hallgatói számára" pályázat a TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0028 pályázati projektek támogatásával készült.