A termesztett gombák biológiája

Szerző: Geösel András

A gombák sajátosságai, biológiai jelentőségük

A gombák valódi sejtmaggal rendelkező (eukarióta), heterotróf táplálkozású (többnyire ozmotróf, chilotróf), aerob, fakultatív anaerob szervezetek. Egy- vagy többsejtű, többnyire fonalas szerveződésű, sejtfalukban kitint (is) tartalmazó, spórákkal szaporodó élőlények.

A gombák számos tulajdonság tekintetében eltérnek a növény- és az állatvilágtól. Nem rendelkeznek a fotoszintézis képességével, azaz nem növények, hanem az eukarióta élőlények fejlődésének és széttagolódásának részeként alakultak ki a növényvilággal és az állatvilággal együtt. A gombákat, gombaszerű élőlényeket vizsgáló tudomány a mikológia. A gombák termesztési vonatkozásait jelenleg a kertészettudományok keretein belül oktatjuk.

A növények, a valódi gombák és az állatok fontosabb jellemzőinek összevetése

Növények

Valódi gombák

Állatok

Életmód

producens (termelők)

reducens (lebontók);

szaprotróf, nekrotróf vagy biotróf (parazita vagy szimbionta)

reducens (lebontók);

heterotrófok (kemoorganotrófok)

Táplálkozás

fotoautotróf (fotoszintézis)

heterotróf, abszorptív (chilotróf, ozmotróf)

heterotrófok

Testfelépítés

sejtes, fonalas, telepes, szövetes

sejtes (cönocitikus vagy többsejtű micélium), álszövetes (pszeudoparenchyma, plektenchyma)

álszövetes és szövetes (átmennek a bélcsíra állapoton)

Sejtszerkezet

Sejtfalanyag: cellulóz, hemicellulóz, lignin stb.

Sejtfalanyag: kitin, glükán, mannán stb.

nincs

Sejtfal: jól elkülönülő sejtfalak, plazmodezmoszokkal

Sejtfal: szeptum nélküli vagy szeptált (póruskomplex-szel, pl. Woronin-test, parentoszómás doliopórus)

Sejtfal: nincs

(membránok között gap junction)

Sejtmag: sok kromoszóma, fejlett magorsó

Sejtmag: kevés kromoszóma, fejletlen magorsó (bazídiumosak sokszor dikariotikusak)

Sejtmag: kromoszómaszám változó, fejlett magorsó

Többnyire extranukleáris mitózis

Gyakran magon belüli (endonukleáris) mitózis

Többnyire extranukleáris mitózis

A diktioszóma fejlett

A diktioszóma fejletlen

A Golgi-készülék fejlett

A mitokondrium lemezes

A mitokondrium lemezes

A mitokondrium lemezes

Pigmentjei: karotinoidok, klorofillok

Egyéb festékek: melanin, kinon stb.

Egyéb festékek: melanin stb.

Tartaléktápanyag: keményítő

Tartaléktápanyag: glikogén

Tartaléktápanyag: glikogén

Speciális sejtszervecske: plasztisz (kloroplasztisz)

Speciális sejtszervecske: lomaszóma, apikális test, kitoszóma, sejtfal póruskomplex

-

Mikrotubulus: kolhicin érzékeny (benzimidazol származékokra nem érzékeny)

Mikrotubulus: kolhicinre nem, de benzimidazol származékokra érzékeny

Mikrotubulus: kolhicin érzékeny (benzimidazol származékokra nem érzékeny)

Szaporodás

Ivarosan: plazmo-, kariogámia

Ivarosan: főspóraalakokkal, pl. aszkospóra, bazídiospóra

Ivarosan: ivarsejtekkel

Ivartalanul: izo-, heterospórákkal

Ivartalanul: mellékspóra-alakokkal, pl. konídium

Ivartalanul: alacsonyabbrendűekre jellemző

Életciklus: haplodiplonta, diplonta

Életciklus: haplonta, haplodiplonta (dikariotikus)

Életciklus: a haploid életszakasz az ivarsejtekre korlátozódik

Egyéb

Membránszterolok: fitoszterol

Membránszterolok: ergoszterol

Membránszterolok: koleszterol

Lizinszintézis: DAP-úton történik

Lizinszintézis: AAA-úton történik

Lizinszintézis: nincs

 

A gombák biológiai jelentősége az erőteljes enzimrendszerük és az ökológiai rendszerekben betöltött sokféle szerepe miatt igen széleskörű. A gombák között találkozhatunk szaprotróf (korhadékokat, az elpusztult élőlények szerves maradványaival táplálkozók), szimbionta (két vagy több különböző faj, általában egymásra utalt együttélése, amely kapcsolatban mindkét fél kölcsönös előnyökhöz jut), parazita (élősködő: egy másik faj, egyedeinek testében vagy testfelszínén él, és annak testéből táplálkozik), sőt ragadozó (gomba táplálékául szolgál egy másik faj) fajokkal is.

A termesztett gombák a mezőgazdasági hulladékok újrahasznosítása révén magas biológiai értékű táplálékká konvertálhatók. A gyógyhatású gombák számos humán betegségben igazolt pozitív tulajdonságokkal rendelkeznek. Számos fajuk antibakteriális és antifungális hatású. Ezen felül jó néhány fajról bizonyított, hogy antitumor és immunmódosító hatású, valamint csökkentik a vér koleszterin szintjét, vérnyomást és vércukorszintet.

A gombáknak fontos szerepük van a talajok minőségének javításában (mikoremediáció), a talajélet fokozásában, és így az erdőtelepítésben, erdészetben kiemelt jelentőségűek a különféle talajlakó fajok. Aktív lebontó tevékenységük révén képesek szerves és szervetlen (akár karcinogén) molekulák lebontására, valamint nehézfémek akkumulációjára (mikofiltráció). Ezen tulajdonságaik miatt a hulladék-kezelésben, talaj-remediációban, szennyvíz-iszap kezelésben is alkalmazzák a gombákat. A Távol-Keleten egyes toxikus ruhaipari festékek semlegesítésére szintén gombákat (is) használnak.

Egyes gombafajok biológiai peszticidként is használhatóak. A szőlő botritiszes betegsége ellen, egynyári növények fuzáriumos és fitoftórás hervadása ellen már létezik gombatartalmú növényvédőszer. Hangyák és termeszek ellen pedig a Cordyceps és Metarhizium gombafajokat tartalmazó biopeszticidek is engedélyezettek.

A gombataxonómia alapjai

Az élővilágot Whittaker 1969-ben 5 országba sorolta: Monera, Protista, Plantae, Animalia és Fungi, amelyet egy egyszerűsített ábrán mutatunk be.

GA zöld1

 

Az élőlények ötágú törzsfája 

Ma már egyértelmű, hogy a gombák (Fungi) a filogenetikai fa külön ágát képviselik. A gombák polifiletikus eredetűek, rendszertanuk ma is folyamatosan változik. A jelenleg elfogadott főbb gombataxonokat az alábbi táblázat mutatja be.

A jelenleg elfogadott gombarendszer főbb csoportjai

Ország

(Regnum)

Törzs (Phylum)

Osztály (Classis)

Protozoa

Acrasiomycota – Sejtes nyálkagombák

Acrasiomycetes

Dictyosteliomycota – Diktiosztélim-félék

Dictyosteliomycetes

Myxomycota – Valódi nyálkagombák

Myxomycetes

Protosteliomycetes

Plasmodiophoromycota – Élősködő nyálkagombák

Plasmodiophoromycetes

Chromista

Hyphochytridiomycota

Hyphochytridiomycetes

Labyrinthulomycota – Labirintus (nyálka) gombák

Labyrinthulomycetes

Oomycota – Petespórás gombák

Oomycetes

Fungi

Chytridiomycota – Rajzóspórás gombák

Chytridiomycetes

Zygomycota – Járomspórás gombák

Trichomycetes

Zygomycetes

Ascomycota – Tömlősgombák

Ascomycetes

Basidiomycota – Bazídiumos gombák

Basidiomycetes – Bazídiumos gombák

Teliomycetes – Rozsdagombák

Ustomycetes –Üszöggombák

Fungi Imperfecti – konídiumos vagy mitospórás gombák

 

 

A termesztett gombák testfelépítése

A gombafajaink vegetatív életszakaszukban hifák (gombafonalak) szövedékéből álló micélium hálózatot hoznak létre. A gombavilág egyik legfontosabb sajátsága, hogy hifákat, azaz hosszú, de általában csak 5-10 µm átmérőjű „csöveket” képeznek. Ezeket a hifákat csak néhány gombacsoport nem képzi (nyálka-gombák, élesztők). A micélium segítségével a gombák képessé válnak a különféle alapanyagok birtokbavételére. Ezt az alapanyagok (vagy szubsztrátum) átszövődésének vagy kolonizációjának nevezzük. A hifákból szerveződő micélium óriási területeket képes behálózni és rendkívül nagy felületen érintkezik a közeggel. A micélium végzi a szubsztrátum anyagainak lebontását valamint ezzel párhuzamosan a tápanyagok felvételét. Bizonyos környezeti hatások eredményeként megindul a vegetatív micélium „tömörödése” és „sűrűsödése” (termesztői nyelvezetben „sodródása”), ami elvezet a termőtestkezdemények (primordiumok) és a termőtestek kialakulásához. A termőtestek megfelelő érettségi állapotában, az ivaros folyamatok nyomán keletkező bazídiospórák is megjelennek.

GA zöld2

 

A kalapos, bazídiumos nagygombák egyszerűsített felépítése termesztési szempontból

Az ábrán bemutatott részek nem minden gombán fordulnak elő, a számunkra fontos termesztett gombák termőteste legtöbbször tönkre és kalapra különül. A tönk feladata a spóraszórás célját szolgáló termőréteg kiemelése, valamint a kalap irányába a víz és különböző tápanyagok szállítása a szubsztrátumot kolonizáló vegetatív micélium irányából. A kalapon lévő pikkelyek nem minden fajra jellemzőek, a kései laskagombánál egyáltalán nem gyakoriak és a kétspórás csiperkegombán is elsősorban kedvezőtlen körülmények (pl. alacsony páratartalom) között fordul elő. A hymeniális tráma típusa gombától függően többféle lehet: lemezes (pl: csiperke-, laskagomba), csöves (pl: pecsétviaszgomba), tüskés (pl: gerebengombák) stb. A lemezeken található bazídiumokról fűződnek le a bazídiospórák.

zoldGA3

Lemezes tráma

zoldGA4

Csöves termőrétegű pecsétviaszgomba

A termesztés során általában nem használjuk a spórákat, a szóródásukat célszerű elkerülni (lásd: laskagomba termesztés). A tönk gombafajra, fajtára jellemző vastagságú és színű. Laskáknál egészen rövid, míg a csiperkegombánál akár 10-15 cm-s is lehet. Szintén nem minden fajra jellemző a bocskor és gallér jelenléte. A spóratartó lemezeket védő „burok” lefoszlása révén marad vissza a tönkön a gallér. Vadgombák határozásánál a bocskor és gallér jelenléte fontos taxonómiai bélyeg. A tönk alapi részénél az aljzatból való kiemelés után jól látható micélium rögzítő funkciót tölt be.

A gombák életmód típusai és életciklusa

A gombákat praktikus szempontokból életmódjuk szerint is lehet csoportosítani. Vannak közöttük korhadéklakók (szaprotróf), élősködők (parazita) és együttélők (szimbionta). A korhadéklakó gombák a már bomlásban lévő szervesanyagon élnek, így a termesztésük során is ezt a képességüket hasznosítjuk. A szaprotróf fajokra jellemző a fejlett, extracelluláris enzimrendszer, amely a gombák környezetében lévő lignocellulóz anyagok bontását végzi. A farontó (lignikol, xilofág) gombák képesek szintetizálni a legjobb bontóképességű enzimeket. Egyik csoportjuk, a fehérkorhasztó fajok (pl: laskagomba, shiitake, téli fülőke) mind a cellulóz, mind a lignin bontását nagy hatékonysággal végzik, így a kolonizált szubsztrátum színének világosodását, állagának jelentős változását okozzák. A szintén szaprotróf barnakorhasztó fajok a cellulózt képesek bontani, ám a lignin bontását nem képesek végigvinni. Emiatt az alapanyag színe a lignin relatív mennyiségének növekedése miatt sötétedik. A főként tömlős- és konídiumos gombák közül kikerülő lágykorhasztó fajok főként cellulózt bontanak. Az élősködő (parazita) gombák a még nem elhalt élőlényeken, növényeken, állatokon vagy éppen gombákon fordulnak elő. Jellemzőjük, hogy a gazdaszervezetet megfertőzve kerülnek azzal kapcsolatba, majd a számukra fontos anyagokat a gazdából veszik fel. A parazita kapcsolat akár évekig is fennmaradhat, a gazdaszervezet pusztulása nélkül. Ez az életmódtípus számos betegséget okozó gombára jellemző, termesztési szempontból a pecsétviaszgomba tartozik ebbe a csoportba. A szimbiózisban együttélő gombák közé sok nagyon értékes, ám biztonságosan egyelőre nem termeszthető gombafaj tartozik: szarvasgombák, rókagomba, vargánya. A szimbionta életmód a gomba és más élőlénycsoport (növény vagy állat) kölcsönösen előnyös kapcsolatán alakul. A növények és gombák kapcsolata rendkívül gyakori az élővilágban, amelynek szorossága egyes fajok termeszthetőségének korlátja is egyben.

A bazídiumos gombák egyszerűsített életciklusát a természetben az alábbi ábra mutatja be.

GA zöld5a

 

A bazídiumos gombák temesztési szempontból értékelhető, egyszerűsített életciklusa

A természetben lezajlódó folyamatban a bazídiospórákból kihajtó, eltérő ivari típust reprezentáló primer hifák egyesülnek. Az egyesülést nevezik az irodalomban anasztomózisnak, citogámiának, plazmo- vagy szomatogámiának. Ezzel kapcsolatban fontos megjegyezni, hogy bár a plazmogámia lezajlik, azonban a sejtmagok fúziója egészen a bazídiumokig nem történik meg. A két primer hifa egyesülését követően kialakuló micéliumot szekunder micéliumnak nevezzük. A szekunder micélium (a legtöbb faj esetében) dikariotikus. Ezek a magok a micélium növekedése során szinkron osztódnak. Az osztódás ún. csatképzéssel történik.

Clampsa

 

A csatképzés folyamata, a fekete és fehér színnel a különböző eredetű sejtmagokat jelöltük

A gombacsíra előállításban és a termesztésben a gomba szekunder micéliumával dolgozunk. A másodlagos micélium intenzív növekedése révén kolonizálja a szubsztrátumot. Ezt nevezzük a gomba vegetatív életszakaszának.

A különböző tényezők hatására (táplálkozási, klimatikus, enzimatikus tényezők stb.), valamint a termőtestképzés folyamatát szabályozó gének expressziójának eredményeképpen megindul a termőtestképzés. A termőtestképzés indukciójának, iniciálódásának nyomán megjelennek a termőtest kezdemények (primordiumok). A termesztésben ezeket a primordiumokat nevezik „tűfejnek”. Az érett termőtestek a primordiumok továbbfejlődésével, növekedéssel és differenciálódással alakulnak ki. A termőtestek termőrétegében megjelennek a bazídiumok. A bazídiumokban történik meg a sejtmagok fúziója. A sejtmagok első osztódása meiotikus, azaz négy haploid mag alakul ki, amelyek négy bazídiospóra formájában fűződnek le a bazídiumról. Ezek a spórák az újabb vegetatív ciklust indítják el. Ugyanakkor hozzá kell tennünk, hogy a szaporodás nemcsak spórák segítségével mehet végbe, hanem a vegetatív micélium, darabolódásával, továbbvitelével is. A termesztésben ezért kissé módosul a gombák életciklusa, amely nem is ciklikus.

 

GA zöld6bA bazídiumos gombák fejlődésmenete a termesztés során

A tenyésztörzsek vegetatív micéliuma mesterségesen előállított szaporítóanyaggal, az ún. „gombacsírával” kerülnek a termesztési alapanyagba (komposzt vagy más szubsztrátum). A csírából növekedésnek induló micélium átszövi az alapanyagot, majd a termesztők által tudatosan alkalmazott környezeti változások hatására a vegetatív micélium generatív állapotba vált és termőtesteket képez. A termesztés feladata a vegetatív és a generatív életszakasz számára megfelelő környezeti feltételek (víz kijuttatása öntözéssel, relatív páratartalom, CO2, szint, hőmérséklet, fény) biztosítása. A termesztett gombafajainknak a vegetatív (átszövetés, érlelés) valamint a generatív (termésiniciálás, termésfejlődés) életszakaszában különböznek a környezeti igényei, ezért a szaktudás mellett rendkívül fontos, hogy rendelkezésre álljanak precízen klimatizálható gombatermesztő házak. A legfontosabb tényezők, amelyek a generatív állapotot és így a termőtest képzést kiváltják: hőmérséklet változása (általában csökkenés), páratartalom változása, széndioxid szint változása (általában csökkenés), fényintenzitás változása (általában növekedés), szubsztrátum víz- és tápanyagtartalmának változása (általában csökkenés). Ezen tényezők közül előfordul, hogy már egy elegendő a termőtest képzés kiváltásához, ám a termesztési gyakorlatban ezek kombinációját (pl: hűtés és „kiszellőztetés” - kiszellőztetésnek hívjuk a csiperkegomba termőrefordításának azt a szakaszát, amikor intenzív légcserével a CO2 és páratartalom szintet csökkentjük alkalmazzák.

A termesztett gombák rendszertana

A gombák világa számos különböző tulajdonsággal rendelkező élőlényt foglal magába. A számunkra jelentős, termeszthető és ehető „nagygombák” az összes gombának csak nagyon kis részét teszik ki. A taxonómusok a gombák fajszámát 500 000-1 000 000 között becsülik, amelynek csak mintegy 10-15%-át ismerjük (ez körülbelül 90 000 fajt jelent). Ennek a fajszámnak csak töredékét jelentik a „nagygombák”.

A termesztési szempontból jelentős, ehető nagygombák a valódi gombák országába (Regnum Fungi) tartoznak. Ezen belül két törzsben találunk termeszthető, vagy potenciálisan termesztésbe vonható fajokat. A tömlősgombák (Ascomycota) jellemzője, hogy a spórák általában nyolcasával tömlőben (aszkusz) képződnek. Egysejtű és fonalas gombák egyaránt tartoznak a törzsbe, amelyeknek sejtfala egyaránt tartalmazhat glükánt, mannánt és kitint. A tömlős gombák közé tartozik a termőtestet nem képző közönséges élesztőgomba (Saccharomyces cerevisiae) is, amely az alapkutatások, az élelmiszertermelés és biotechnológia egyik leggyakrabban használt faja. Szintén az aszkuszos gombák közé tartoznak a megbízhatóan még nem termeszthető kucsmagombák (Morchella spp.) és szarvasgomba-fajok (Tuber spp.).

A legtöbb biztonságosan termesztett gombafaj a bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzsébe tartozik. Közös jellemzőjük, hogy sejtfaluk mindig tartalmaz kitint és hifáik szeptáltak. A törzsbe tartozó fajok bazídiumot képeznek, amelyen a bazídiospórák fűződnek le.

GA zold8a

Bazídióspórák lefűződése a bazídiumon

A termőtestet képező bazídiumos gombák közül hazánkban a legjelentősebbek a csiperkegomba fajok (Agaricus spp.), laskagomba fajok (Pleurotus spp.) és a shiitake (Lentinula edodes). Ezen felül jó néhány gyógyhatású, vagy hazai termesztési szempontból kisebb jelentőségű faj (gyapjas tintagomba, ízletes tőkegomba, téli fülőke, déli tőkegomba, pecsétviaszgomba stb.) kerül ki a termeszthető bazídiumos gombák közül. A termesztési szempontból legfontosabb gombafajokat az alábbi táblázatban foglaltuk össze, a jelenleg ismert taxonómiai besorolásuk szerint.

A legfontosabb termesztett gombafajok magyar és latin nevei, közismert elnevezése és rendszertani besorolása (Mycobank szerint)

Magyar név

Egyéb nevek

Latin név

Család

Rend

kétspórás csiperkegomba

button mushroom, champignon

Agaricus bisporus

Agaricaceae

Agaricales

„mandulaillatú” csiperke

almond portobello, almond mushroom, cogumelo de deus

Agaricus subrufescens

Agaricaceae

Agaricales

déli tőkegomba

black poplar mushroom

Agrocybe aegerita

Strophariaceae

Agaricales

júdásfüle gomba

black ear, wooden ear mushroom

Auricularia auricula

Auriculariaceae

Auriculariales

gyapjas tintagomba

shaggy-mane

Coprinus comatus

Coprinaceae

Agaricales

téli fülőke

Enokitake, enoki

Flammulina velutipes

Physalacriaceae

Agaricales

pecsétviasz gomba

ling chi, reishi

Ganoderma lucidum

Ganodermataceae

Polyporales

bokrosgomba

maitake

Grifola frondosa

Fomitopsidaceae

Polyporales

süngomba

lion’ mane, monkey head mushroom

Hericium erinaceus

Hericiaceae

Russulales

shiitake

black forest mushroom, golden oak

Lentinula edodes

Marasmiaceae

Agaricales

nameko tőkegomba

nameko

Pholiota nameko

Strophariaceae

Agaricales

ördögszekér laskagomba

king oyster

Pleurotus eryngii

Pleurotaceae

Agaricales

kései laskagomba

oyster

Pleurotus ostreatus

Pleurotaceae

Agaricales

harmatgomba

giant stropharia

Stropharia rugosoannulata

Strophariaceae

Agaricales

bocskorosgomba

paddy straw

Volvariella volvacea

Pluteaceae

Agaricales

 

Ellenőrző kérdések

  1. Milyen életmód típusokat ismer a gombák esetében?
  2. Definiálja a gombák fogalmát!
  3. Hasonlítsa össze a növények-állatok-gombák sejtszerkezetét!
  4. Sorolja fel a 10 legnagyobb mennyiségben termesztett gombafaj magyar és latin nevét, családját!
  5. Mely tényezők váltják ki a gombák generatív-vegetatív életszakaszának váltását?
  6. Jellemezze a szaprotróf életmódot!

Irodalomjegyzék

Chang, S.T., Miles, P.G. (2004): Mushroom Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect, and Environmental Impact. CRC Press Boca Raton, London, New York, Washington.
Győrfi, J. (szerk)(2012): Gombabiológia, gombatermesztés. Mezőgazda Kiadó, Budapest.
Jakucs, E., Vajna, L. (2003): Mikológia. Agroinform Kiadó, Budapest.
Lelley, J. (1997): Die Heilkraft der Pilze. Econ Verlag GmbH, Düsseldorf und München.
Oei, P. (2003): Mushroom Cultivation, Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands.
Stamets, P. (2000): Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Ten Speed Press, Toronto.
http://www.tankonyv-tanszer.eu/hu/product/Embertan___Az_elovilag_torzsfaja%7C5486.html

Facebook

kiskep

Hírek/News

Sajtóközlemény

A projekt célja magyar és angol nyelvű digitális tananyagok fejlesztése a Budapesti Corvinus Egyetem Kertészettudományi Karának hét tanszékén. Az összesen 14 tananyag (hét magyar, hét angol) a kertészmérnök Msc szak és a multiple degree képzés keretében kerül felhasználásra. A digitális tartalmak az Egyetem e-learning keretrendszerével kompatibilis formában készülnek el.

Bővebben

Sikeres pályázat

A projekt célja magyar és angol nyelvű digitális tananyagok fejlesztése a Budapesti Corvinus Egyetem Kertészettudományi Karának hét tanszékén. Az összesen 14 tananyag (hét magyar, hét angol) a kertészmérnök Msc szak és a multiple degree képzés keretében kerül felhasználásra. A digitális tartalmak az Egyetem e-learning keretrendszerével kompatibilis formában készülnek el.

A tananyagok az Új Széchenyi Terv Társadalmi Megújulás Operatív Program támogatásával készülnek.

TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0028

Félidő

A pályázat felidejére elkészültek a lektorált tananyagok, amelyek feltöltése folyamatban van. 

 

uszt logoTÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0028

Utolsó frissítés: 2014 11. 13.